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学者陈洪波发表于2009-12-24 4:31:29
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小概念大错误：对分子生物学中homolog ortholog, paralog三个词的详解

§20091224-KXW-JXTJ

一天，和Joan（我在美国的导师）讨论问题，她突然问我“homolog”与“ortholog”有什么区别，我一听觉得是个很简单的问题，但是支支吾吾半天也只是解释个了大概，仅仅停留在自己所知道的表层上面，而且很不专业。但当时我们三个人讨论了一下，似乎是弄懂了。桌子上信手涂鸦的草纸堆了一沓了，很不整洁，我今天打算把它们扔进垃圾桶，却又饶有兴趣地一张张地翻看起来，过去一段时间的工作场景突然像放电影似的从脑海浮现。我忽然从一堆潦草的字句间看到了当时Joan写的这几个单词，决定还是把书面解释弄清楚一些。

大家请看下文：

１. Homolog: A gene related to a second gene by descent from a common ancestral DNA sequence. The term "homolog" may apply to the relationship between genes separated by speciation (ortholog), OR to the relationship betwen genes originating via genetic duplication (see paralog).

译文　同源（基因）：指遗传上来自于某一共同祖先DNA序列的基因。“同源”包含两种情况，一是物种间的同源（ortholog）；另一种是同一物种内由于基因复制、分离导致的同源（paralog）。

2. Ortholog: Orthologs are genes in different species that have evolved from a common ancestral gene via speciation (1). Orthologs often (but certainly not always) retain the same function(s) in the course of evolution (2). Thus, functions may be lost or gained when comparing a pair of orthologs.

译文　直系／直向／垂直同源（基因）：指位于不同的物种间的，在物种形成过程中源自某一共同祖先的基因［１］。从进化的角度来看，这类基因通常具有相同的功能，但并非绝对［２］。所以，当我们比较一对直系同源基因时，可能会发现有的已经丧失了固有的功能或者进化出了新的功能。

3. Paralog: Paralogs are genes produced via gene duplication within a genome (1). Paralogs typically evolve new functions or else eventually become pseudogenes.

译文　旁系／横向／并行同源（基因）：指在一个特定的基因组中由于基因复制产生的同源［１］。通常比较这些基因时，它们可能已经彼此具有了新的（不同）功能，也可能已经成为假基因了。

综上所译，homolog包括ortholog和paralog两种类型。从这里我们可以举例说明，例如人的S100A8基因与猪的S100A8基因即为orthologs。人的a球蛋白和b球蛋白基因即为paralogs。需要补充的是，人的a球蛋白和鼠的b球蛋白基因也为paralogs。

关于这三个概念的更直观图示如下:

（来源:http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Education/BLASTinfo/Orthology.html)

另外，我在看国内很多中文的文章时，发现好多人“相似性”和“同源性”不分，譬如A基因与a基因的同源性为９０%。我个人不同意这种说法，可以说成A基因与a基因的“相似性”为９０%，进而推测，A基因与a基因“同源”。所以，“相似性”突出量的描述，“同源”无“性”，应该是“质”的概念。但很多人甚至一些很新的教材上仍然这样说，是不是会误人子弟呢？

References:

1. Fitch WM (1970) "Distinguishing homologous from analogous proteins". Syst Zool, 19:99-113.

2. Li WH, Yang J, Gu X (2005) "Expression divergence between duplicate genes". Trends Genet, 21:602-607.

感谢STANFORD 大学Lan Connex网上资源，感谢www.ustcers.com上“shininglake的快乐生活”的个人blog帮助理解。

§文中大部分译文为本作者自己由英文原句翻译。不当之处，敬请指正！

2009.12.24

本文引用地址： http://www.mscience.org/m/user_content.aspx?id=280960

* 本文仅代表博主个人观点，与科学网无关。

本文标签：	homolog ortholog and paralog
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[7] 标题：

发表评论人：[游客]zxghnnd [2010-5-11 10:39:46] ip:202.196.80.*

老师写的很好，我在看进化方面的文献时总是搞不清楚这几个概念，特别是后面你提到的相似和同源，现在我发现还有一个词语，请老师给予解释，homoeologous和transduplication，谢谢了！
博主回复：非常不好意思，那么久了才注意到您的留言！科学网若可以进行消息提醒服务就好了。您的问题，我可以举两个例子帮助您理解，请见下文：
1:homoeologous: of similar genetic constitution—used of chromosomes believed to have been completely homologous in an ancestral form.

2: transduplication: "Transposable elements may acquire unrelated gene fragments into their sequences in a process called transduplication. Transduplication of protein-coding genes is common in plants, but is unknown of in animals."( Sela et al.,2008. Biology Direct 2008, 3:41)

[6] 标题：

发表评论人：[游客]zhouli08 [2009-12-25 9:10:15] ip:222.20.84.*

恩，学习了。同源性需要有进化证据，
博主回复：是的，同源的定性不能简单通过“相似性”做出判断。赞同您的观点。

[5] 标题：

发表评论人：wanglaow [2009-12-25 7:43:50]

谢谢，学习了。

每逢佳节倍思亲了吧？

祝你元旦快乐。
博主回复：遍插茱萸少一人！谢谢您的祝福！元旦快乐！

[4] 标题：

发表评论人：[游客]xxzhang1 [2009-12-25 6:45:14] ip:202.180.105.*

我很少使用ortholog and paralog。在不确定两个基因是ortholog 或 paralog的时侯，稳妥的作法是称为homolog. 至于相似性和同源性，相似性对应英文的similarity, 同源性对应英文的什么单词我还真不清楚。如果认定相似的基因具有相同的起源（这不一定对，但却是大多数人的工作基础），相似性和同源性就可以混用了。问题是，多大的相似性表明在进化上是同源的呢？赞同慎用”同源性“。

建议考证一下同源性的起源！
博主回复：“同源的”在英文里面有一个词：“homologous”。我在回复前面同志留言的时候提到了,同源不能简单地靠相似性做出判断，但同源是定性问题，要么是要么不是，同源性不可以和相似性混用或者混提，这是我的观点。尽管很多文章和教材里面那么说，我本人还是持否定态度。谢谢！

[3] 标题：

发表评论人：solarwinds [2009-12-25 0:40:36]

但是,对于特定的基因片段,你如何区分他与另一基因是直系还是旁系同源.我认为任何方法区分可靠性都不高.就想父子与兄弟谁更想.这个误差概率较大.
博主回复：首先，我觉得您后半句的那个比喻不太恰当。当然，任何东西都并非绝对，但是我还是认为卡着定义去判别还是目前最权威的方法。另外，您若是已经知道特定的基因片断代表哪一个基因，那么与它有关的ortholog paralog应该不难确认。如果不知道的话，就得通过BLAST等方法继续在基因的序列信息和功能实验方面做点事情了。如果，您用了很多方法仍然不能找出与之对应的ortholog paralog并且对这个基因的功能作了分析，那么我就更得祝贺你了。记住一点，寻找ortholog paralog并不是主要任务，我只是从概念上说明一下而已。呵呵```

[2] 标题：

发表评论人：xating [2009-12-24 19:18:15]

8错
博主回复：元旦快乐```！

[1] 标题：

发表评论人：zhanglj [2009-12-24 10:58:11]

这三个概念是很绕，我以前觉得搞明白了，刚看你的题目我试着回想了一下，没想起来，只记得是种内种间的问题，看了您的解释觉得很清楚，学习了！
博主回复：谢谢您的鼓励，我们互相学习```元旦快乐！

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